膝关节解剖与生物力学
一、膝关节的解剖 (一)骨性结构 膝关节由股骨远端、胫骨近端和髌骨共同组成，其中髌骨与股骨滑车组成髌股关节，股骨内、外髁与胫骨内，外髁分别组成内、外侧胫股关节。在关节分类上，膝关节是滑膜关节(synovial joint)。髌骨是人体内最大的籽骨，它与股四头肌、髌腱共同组成伸肌装置(extensor apparatus)。蘸骨厚度约2~3cm，其中关节软骨最厚处可达5mm。髂骨后表面的上3/4为关节面，由纵向的中央嵴、内侧峭分为外侧关节面、内侧关节面和奇面或称第3面(theoddfacet．thirdfacet)；内、外侧关节面又被两条横嵴划分为上、中、下三部分，故共计有七个关节面。髌骨后表面的下1/4位于关节外，是髌腱的附着点。股骨远端的前部称为滑车(trochlea)，其正中有一前后方向的切迹将之分为内、外两部分，滑车切迹向后延伸为髁间切迹(intercondylar notch．ICN)，向前上延伸止于滑车上隐窝。股骨远端的后部为股骨髁(femoral condylars)，由ICN分为股骨内髁和股骨外髁，分别与内、外滑车相延续，构成凸起的股骨关节面。从侧面观，股骨外髁弧度大于内髁且较内髁更突前，而内髁比外髁更加向后延伸。参与构成膝关节的胫骨平台并非绝对水平，而是在一定程度上呈由前向后逐渐下降的趋势，即所谓胫骨平台后倾角。胫骨平台中央有一前一后两个髁间棘，其周围为半月板和交叉韧带的附着处。外侧胫骨关节面的前l/3为一逐渐上升的凹面，而后2/3则呈逐渐下降的凹面。内侧胫骨关节面则呈一种碗形的凹陷。如此，凸起的股骨关节面和凹陷的胫骨关节面彼此吻合，使膝关节得以在矢状面上作伸屈活动；然而外侧胫骨关节面的特征性凹陷结构又使得外侧胫股关节面并非完全吻合，从而允许膝关节在水平面上有一定的旋转活动。并且膝关节的伸屈活动也不是同轴运动而是具有多个瞬时活动中心的运动。因此，在结构上膝关节是一个不完全的绞链式关节(incongruent or modified hinge joint)：正常的膝关节具有约135°的屈曲和5-10°的过伸活动范围，在水平轴面上向内、外有约3°的旋转活动范围，此外，尚存在前后和侧向的小范围活动。 (二)半月板解剖 半月板是关节内唯一没有滑膜覆盖的组织，其冠状断面呈三角形结构，可概括为“三面一缘”：与股骨髁相关的上表面，与胫骨平台相关的下表面，借冠状韧带与关节囊、胫骨平台相连的周围面(又称半月板壁或半月板边缘)及关节腔内凹形的游离缘。除冠状韧带外，半月板的前后角借纤维组织连接固定于髁间棘周围。不仅如此，在前部半月板借半月板髌韧带与髌骨相连，故伸肌装置可惜此调节半月板在关节前部的活动：在后部半月板分别借纤维组织与半膜肌、腘肌相连，使二者得以调节内、外侧半月板在关节后部的活动。在组织学上半月板是一种纤维软骨组织，由三组纤维交织构成：水平纤维呈前后走行构成半月板的主体，直纤维与斜纤维连接上下表面，放射状纤维连接半月板壁与游离缘。外侧半月板为—2/3环形。前角后角大小相当。半月板周围面与关节囊的紧密结合在后部为肌腱所打断，井在后关节囊上形成腘肌裂孔(popliteal hiatus)。外侧半月板后角的稳定和活动由半月板股骨后韧带和胴肌提供；半月板股骨后韧带即板股后韧带(posterior meniscal femoral ligament．PMFL)，又称第三交叉韧带，从外侧半月板后角发出，经后交叉韧带前面或后面，止于股骨内髁外侧面。位于前面者又称Humphrey韧带，位于后面者又称为Wrisberg韧带。板股韧带的出现率在不同文献中报告不一，其解剖变异可导致半月板的过度活动。腘肌则起干胫骨后面，其向前、外、上方走行，穿腘肌裂孔变成腘肌腱，止于股骨外上髁的下前方。内侧半月板呈半月形，其前角小而薄，后角则厚而重。内侧半月板与关节囊的结合紧密无中断。其后角借纤维组织与半膜肌直头相连，故有一定的活动度。 (三)交叉韧带解剖 在膝关节中心，股骨内外髁与胫骨之间的前、后交叉韧带是维持膝关节稳定的最重要和最坚强的韧带结构。前交叉韧带(ACL)在膝关节完全伸直时紧张而于关节屈曲时松驰，其作用在于防止股骨向后脱位、胫骨向前脱位及膝关节的过度伸直和过度旋转。后交叉韧带(PCL)则随着膝关节的屈曲而逐渐紧张，它有利于防止股骨向前脱位、胫骨向后脱位以及膝关节的过度屈曲。前交叉韧带起于胫骨平台内侧髁间嵴前方、近内侧半月板前角附近关节面，向外、上、后走行，止于股骨外髁的内侧面。前交叉韧带由多组纤维束组成，走行过程中有一定程度的扭转，胫骨附着点处位于前方的纤维在股骨附着点处转为内侧纤维。成人前交叉韧带的长度约38mm，宽度约11mm，后交叉韧带的长度与前交叉韧带相似，宽度约13mm，是膝关节内最强大的韧带结构。后交叉韧带起于胫骨平台髁间区后部近胫骨骺线处，其向内、上、前方延伸，止于股骨内髁外侧骨面前部。与前交叉韧带相似，其走行过程中亦有一定程度的扭转：位于胫骨附着点后部的纤维在股骨附着点处转为外侧纤维。 髌下脂肪垫和滑膜分支是前十字交叉韧带血供主要来源，手术中保护或解剖性修复(anatomicapproximation)这些组织具有重要的临床意义。 (四)侧副韧带解剖 膝关节的内侧、外侧分别有内侧副韧带和外侧副韧带，又称胫侧副韧带和腓侧副韧带，内侧副韧带分为浅深两层，浅层由前部的平行纤维和后部的斜行纤维组成，它上起股骨内上髁，向下向前止于胫骨内侧，平行纤维宽约1．5cm，向后与半膜肌直头交织延伸为内侧副韧带浅层的斜行纤维。内侧膝关节囊走行于内侧副韧带浅层深面时增厚成为深层内侧副韧带，并与浅层之间形成滑囊以利于活动。充分伸膝时，内侧副韧带浅层的平行纤维、斜行纤维紧张而利于关节的稳定：屈膝时，浅层的斜行韧带形成一松驰囊带而平行纤维紧张并在深层韧带表面向后推移盖过深层韧带从而保持关节的稳定。内侧副韧带的作用还在于能控制胫骨在股骨上的外旋。外侧副韧带位于膝关节外侧的后1/3，可分为长、短二头，长头起自股骨外上髁，短头起自豌豆骨(fabella)，同上于腓骨茎突。充分伸膝时外侧副韧带绷紧，屈曲时则有松驰的趋势。在膝关节伸屈活动中，伴随着胫骨旋转而引起的外侧副韧带的松驰主要通过股二头肌环绕于其周围的腱纤维保持连续性张力，从而维持关节的稳定性。外侧结构的稳定由外侧副韧带、股二头肌、髂胫束共同维持。 (五)髌周支持带及脂肪垫 髌周支持带：髌股内侧韧带撕裂和髌股外侧支持带的挛缩对髌骨不稳的产生和治疗有重要意义，因内侧髌股韧带（MPFL）有防止髌骨外移的作用。当髌股内侧韧带松驰，外侧支持带挛缩时可造成髌骨外移，而治疗则可根据临床情况进行调整恢复内外侧支持带的协调平衡。 脂肪垫：即髌下脂肪垫是一团局限于髌骨下方、髌韧带后方、胫骨平台前部之间的脂肪组织，其表面被滑膜覆盖而与关节腔隔离。脂肪垫在髌骨下半边缘处始向两侧延伸形成翼状皱襞或翼状韧带(alar fold，alar ligament)。脂肪垫还由正中部向后延伸至髁间切迹，形成条索状的髌下皱襞(infrapatellar fold)，有时可达前交叉韧带的股骨止点附近，矢状面观呈斜向后上走行。髌下脂肪垫呈三角形，位于关节前方的楔形间隙中，充实了这个中间区。脂肪垫前缘附着处上起髌尖粗面和髌骨下1/2段边缘；向下沿韧带上段的后侧和止于髌韧带下襄的后壁。后方的游离脂肪垫表面全部被滑膜遮盖，并从滑膜面向上后方发出一含有血管的三角形皱襞，止于股骨髁间窝，称为髌下滑膜皱襞。此邹襞的游离缘又向两侧分叉，形成脂肪垫的两个侧缘，称为翼状韧带。髌下脂肪垫是关节内、滑膜外的一块脂肪组织。正常髌下脂肪垫在膝关节伸直时随股四头肌牵拉而向上升移；屈膝时也随之下降并挤夹在股骨髁（包括髁间窝）与髌骨之间。其作用为：在膝关节活动中衬垫、润滑和缓冲关节软骨面的磨擦。 (六)关节襄：附着在关节面周围骨膜或软骨膜上，密闭关节腔。分内层和外层。 1． 纤维膜：是关节襄的外层结构，富含血管、淋巴管和神经。纤维膜某些部位可增厚成这韧带以加强关节襄的作用。纤维膜厚者其关节承载大，关节活动度小；而纤维膜薄者承载小而关节活动度大。它主要是限制关节过度活动以稳定关节的作用。 2． 滑膜、滑膜皱襞与滑膜囊 滑膜为关节襄内层结构，由光滑、薄而柔润的疏松结缔组织构成，衬帖于纤维膜内面，边缘附着于关节软骨的周缘，包被着关节内除关节软骨、关节盘以外的所有结构。滑膜富含神经、血管和淋巴管。滑膜的主要功能是产生滑液和排除滑液及其中的废物。滑液是关节软骨新陈代谢和减少摩擦所必需的物质。膝关节滑膜腔是人体最大的滑膜腔，关节内多数的无血管组织依赖关节滑膜分泌的滑液获得营养。滑膜腔的上方延伸至髌骨上约5cm，形成髌上囊，向下延伸至股四头肌腱膜后，周围覆盖在股骨髁表面，向两侧形成内、外侧沟或内、外侧隐窝，向远侧延伸与半月板连接，再向下覆盖胫骨平白缘，直到关节软骨，在前下方滑膜覆盖髌下脂肪垫并于两侧向中央延伸至髁间窝，形成翼状皱襞即所谓粘膜韧带。前、后交叉韧带均被滑膜包裹，而且外侧半月板外后方的腘肌腱和腘肌裂孔也被滑膜所覆盖。在正常的膝关节内，可以存在若干发育残留的滑膜皱襞(Plica)，常见的有髌上内侧或外侧滑膜皱襞，另一个有重要临床意义的滑膜皱襞是由髂内上滑膜皱襞向下延伸至髌下脂肪垫滑膜上方的滑膜皱襞，即所谓髌内侧皱襞或棚架(Shelf)，此皱襞可占正常膝关节的20%或更多。膝关节周围还有着大大小小许多滑膜囊，其中主要包括位于髌骨上方、股四头肌与股骨滑车陷窝之间的髌上囊，位于皮肤与髌骨前面之间的髌前滑囊及皮肤与胫骨结节之间的髌下滑囊。 在正常情况下，滑膜细胞很少进行有丝分裂，但是当滑膜经受创伤或滑膜切除后，滑膜细胞可再生出新的正常的滑膜组织。 二、膝关解剖特点 (一)膝关节的稳定结构 膝关节的稳定结构除了依赖于膝关节骨，哇结构本身的特殊构造以外，还有赖于前/后交叉韧带的制约、内/外侧副韧带的平衡、以及伸膝装置与股四头肌及腘绳肌的力量均衡。尤其是内/外侧副韧带的平衡和稳定作用对膝关节的正常功能非常重要。 (二)髌股关节的解剖特点 髌骨是伸膝装置中的重要结构，对增加股四头肌的力臂和作功具有重要意义。由于股四头肌的力线与髌腱纵轴线之间存在一个外翻角度即股四头肌角(Q角)，因而，髌骨存在着向外侧移位的倾向。（膝关节骨性关节炎患者髌骨内侧缘偏下多伴肿胀的滑膜，主诉与局部压痛明显，实际上是髌下脂肪垫变性挛缩后，失去正常功能以及滑膜炎性渗出与吸失衡的结果，运用温银针治疗整个髌下脂肪垫与股四头肌髌骨附着区域并重点消灭髌骨下内侧缘肿胀渗出的髌下脂肪垫无菌性炎症，能达到髌周协调平衡状态。）事实上，在许多伴有髌股关节退变的膝关节骨关节炎的病例中，都有不同程度的外侧支持带紧张和髌骨外侧倾斜和/或外侧位移，消除了内侧肿胀后可使外移得到改善。另一方面，在解剖上的髌骨关节面的最高点并非位于髌骨的中心而是偏内侧这一解剖特点。髌股关节作为膝关节的一个重要组成部分，与胫股关节同样具有重要的意义。 三.膝关节的生物力学特点 了解膝关节的生物力学特点对膝关节慢性疼痛诊治至关重要的。由于上述的解剖特点，决定了膝关节在负荷、运动及稳定等生物力学特性上的复杂性。 (一)膝关节的负荷 膝关节的负荷随人体的运动和步态方式有很大的变化，膝关节站立位的静态受力(双足着地)为体重的0．43倍，而行走时可达体重的3．02倍，上楼时则可达到4．25倍。正常膝关节作用力的传递借助于半月板和关节软骨的蠕变使胫股之间的接触面增大，从而减少了单位面积的力负荷。在冠状面上，当一足站立时，人体的重力沿垂直重心线传递并经过膝关节的内侧(图示)。这一重力作用使股骨倾向胫骨内侧髁。此时，阔筋膜张肌和臀大肌通过髂胫束靠外侧力来保持平衡，这些力的和代表膝关节在此面上的总的支持力，其合力则是经过膝关节中心。力的不平衡和合力方向的改变将造成胫骨内外侧髁的受力不均，从而产生膝关节内/外翻。 (二)膝关节的运动模式 膝关节的运动模式并非一个简单的屈伸运动，而是一个兼有屈伸、滚动、滑动、侧移和轴位旋转的复杂的多自由度的运动模式。因此，膝关节的生物学运动的是极其复杂的。(图示) 在矢状面，膝关节的伸屈运动并非围绕着同一个旋转中心，而是根据运动的过程产生多个瞬时旋转中心。当接触面的质点速度方向切于关节面时，运动的阻力最小，并可在根据接触面的垂线上求出瞬时旋转中心，如瞬时中心不在此线上，膝关节将出现滑动运动。在正常的膝关节上，任何瞬时中心的速度方向将切于关节接触面，在膝关节由伸而屈的过程中，连续标出每个运动的瞬时旋转中心，则会在股骨髁上形成一个“J”形轨迹。 (三)胫股及髌股关节力学特点 正常胫股关节间力的传递和应力分布与正常的半月板和关节软骨的功能密切相关。与膝关节软骨退变有直接关系的因素有：半月板切除或破损、创伤中关节软骨的损伤、髌下脂肪垫损害、关节内滑膜无菌性炎症刺激等。但正常关节内生物力学因素所致关节软骨的退变在没有关节内滑膜、髌下脂肪垫损害与关节外周软组织损害的无菌性炎症时是不会出现膝关节疼痛症状的。在膝关节的运动和受力相中，由于半月板随着关节活动的相对位移，以及具有粘弹特性的正常半月板和关节软骨组织的应变，使关节间的压强变化趋于缓和。此外，膝关节正常运动中，关节内侧受到的应力比外侧多50%，这一差别是人体在负重行走时，膝关节所产生的内收运动引起的，所以膝关节OA90%病变在内则间室形成膝内翻的“O”型腿，仅有10%左右外侧间室发病。膝关节在水平面的旋转运动是以内侧髁为中心，这种旋转方式使得膝关节内侧间隙易于发生退变，这也是膝关节骨关节炎病变往往以内侧间隙为重，甚至出现典型的内侧单腔室骨关节炎和膝内翻畸形。同时大腿根部内收肌骨骼附着处皆存在着严重的软组织损害或变性挛缩现象。膝关节内侧应力增加，如果加上髌下脂肪垫与滑膜内存在着无菌性炎症的化学性刺激，与人体自身修复的生物学机制失去平衡，则可使关节软骨发生超常退变仍至破坏。 髌股关节是参与膝关节伸屈运动的重要结构，在膝关节活动中有着特殊的意义。髌骨除了传递股四头肌的拉力和承受髌韧带的张力以外，其关节面本身在膝关节屈曲运动时承受的应力和关节面上的应力分布是髌股关节生物力学研究的重点。髌骨的外侧倾斜和外侧移位是髌股对合异常的主要存在形式，其原因可能包括股骨髁的发育异常、髌骨发育异常及高位髌骨、膝外翻和Q角异常增大、内侧支持带松弛、外侧支持带挛缩等多种因素。 髌骨外位实际上是程度不同的髌骨半脱位，在伸直位时，髌骨很容易向外侧推动，在屈膝20°时，可发现髌骨中央嵴与滑车凹的最低点不呈对应关系而向外侧移位，其移位的程度对评价髌骨半脱位很有意义。因此，在屈膝20°-30°度时对髌股对合关系的评价是关节检查中对髌股异常对合诊断的关键。研究表明，髌股异常对合的直接结果是导致关节面应力或称髌股接触压(patellofemoral contact force，PFCF)的分布异常。一方面，关节面局部的应力集中可致关节软骨的病损，另一方面，关节面的接触压降低和失去接触也会导致软骨的退变。由于软骨面的退变导致的软骨厚度的丧失还可导致正常软骨面的应力重新分布，导致整个软骨病损的扩展。 如果髌下脂肪垫长期存在着无菌性炎症刺使髌周支持带肌力分布不均造成髌骨关节面上的应力分布不均与无菌性炎症的化学性破坏是产生髌股关节面软骨退变的直接原因。在正常的生理情况下，膝关节由伸而屈至90°的运动过程中，髌股接触压逐渐加大，如果髌下脂肪垫存在着无菌性炎症时，则炎性刺激也随着加重；而超过90°后又逐渐减小。由于正常髌股关节的接触面随PFCF的增加而增大，因而，作用于髌股关节面的应力得以分散，其压强的变化不大。 (四)膝关节的力学稳定 由于前述膝关节的骨性结构、半月板，关节囊及附属韧带结构的共同作用，膝关节可以保持静态与动态的稳定性。膝关节在完全伸直位，关节将发生扣锁，而获得最大的关节稳定性，这是因为膝处于完全伸直位时，股骨在胫骨上向内旋转；而于过度屈曲位时，股骨则向外旋转，此时将通过关节面的咬合和交叉韧带的制导作用增加关节的稳定。因而，关节的稳定更多地依赖于关节周围结构的正常、尤其是侧副韧带的平衡。膝关节前方稳定性有赖于伸膝装置的稳定尤其是股四头肌的力量。 (五) 韧带的组织结构与功能(LigamentStructureandFunction) 韧带是联接骨或软骨的一种特殊致密结缔组织，其功能是支持关节，它的另一功能是各种营养成分的传输媒介和蓄积场所，也是抵抗外界蛋白，包括抗原、病毒和细菌的机械屏障。从胚胎学上来说，韧带源自多能间充质细胞，该细胞能分化为成人结缔组织的各类细胞。韧带中主要的细胞类型是成纤维细胞。成纤维细胞的超微结构包括完善的粗面内质网和高尔基复合体，它们可以合成大量的蛋白质。韧带主要包含由成纤维细胞产生的非细胞成分。成纤维细胞外周的非细胞基质包括纤维和非晶体基质，韧带中的纤维主要是Ⅰ型胶原(90%)以及少量的Ⅲ型胶原，也有网状纤维和弹性纤维。在特定的韧带中，胶原纤维一般沿张力方向分布，因此与韧带的强度有关。但其排列与肌腱纤维不近相同，可能是韧带所固有的，其中有明显的：纤维翻转交错(turnover)。利用偏振光，细胞和基质的规律性波动可描述为韧带的“波褶”(crimp)，而且因不同韧带的特定结构需要可能有所不同，这种“波褶”可能是缓冲韧带张力的安全机理。 韧带的组织结构 弹性纤维对在韧带松弛时恢复胶原纤维波状构型有重要作用。韧带基质相对较少，包括粘多糖(mucopolysaccharide)、透明质酸和硫酸软骨素，它们构成亲水性凝胶，当关节制动时，关节周围结缔组织的透明质酸和硫酸软骨素的水平降低。韧带正常干重的0.50%由糖胺多糖(glycosaminoglycans)组成，这些物质在维持胶原纤维、水电解质平衡的分子调控以及组织自身机械支持方面有重要作用。胶原蛋白占韧带干重的3/4，但应注意，新鲜韧带的2/3是水。韧带与组织学上称为“Sharpey”的特定结构相连。Sharpey穿透纤维，Frank认为即是连接邻近板层骨的胶原纤维，实际上，韧带通过数层的纤维软骨逐步进入骨内部韧带中的机械感受器(Mechanoreceptorsin Ligament)（未完，请继续看二楼……） (六)、韧带感受器：1、感受器的类型：形态学研究发现，韧带中存在四种神经末梢：鲁菲尼终器(Ruffiniendings,RE)、环层小体(Paciniancorpuscles,PC)、类高尔基腱器末梢(Golgitedonorganlikeending,GTOE)、游离神经末梢(freenerveendigs,FNE)。RE为慢适应、低阈值感受器，感受关节静态位置、内压力、运动辐度和速度。PC具有快适应、低阈值特点，是唯一的动态机械感受器，只在关节加速或减速时兴奋。GTOE具有慢适应和高阈值特点，在关节制动时不起作用，可能因其阈值高而在关节极限运动时测量韧带张力。FNE则构成关节的伤害感受系统，正常情况下不兴奋，对异常的机械或化学刺激很敏感。韧带的神经分布：韧带内有丰富的神经组织，如前十字交叉韧带(anteriorcruciateligament,ACL)的1%～2.50%为神经组织。神经分布于韧带表面及内部，一些纤维分支伸入韧带的胶原基质中，这些纤维包括感觉神经和自主神经(如交感神经)。韧带内大部分神经沿血管分布，其功能可能与血管舒缩调节有关。十字交叉韧带神经来自胫后神经分出的关节后神经(posteriorarticularnerve,PAN)，但其它神经(如闭孔神经、隐神经、腓总神经)的分支是否参与PAN构成尚不明确。Zimny等指出十字交叉韧带中，PC和GTOE较RE多见，而Schutte等报道，人ACL中包括PC和两种RE(一种类似GTOE)。人ACL的大多数感受器位于近骨面，少数在韧带中部。Schultz等报道GTOE主要位于ACL和后十字交叉韧带(posteriorcruciateligament,PCL)的近股骨端。但有一点很明确，感受器很少存在于ACL致密结缔组织中，而多在滑膜下和纤维层内，一些FNE存在于韧带外周。脊柱表面及内部韧带有大量神经纤维，并沿韧带左右对称分布，总的来说，神经纤维在韧带外周密度较大。PC散在分布，靠近血管；RE多分布在外周，靠近胶原束。利用免疫组化方法对兔腰椎体关节的感觉和自主神经观察发现：滑膜细胞层内存在屈曲状的感觉神经纤维，与血管无关联，而大部分的自主神经位于血管壁内或与之相邻。对Formosanrock猴股骨头圆韧带神经分布观察发现，韧带内神经束平均直径为32.80μm，包括有髓鞘及无髓鞘的轴突，并与血管伴行。韧带固有组织内尚未发现感受器，但在血管壁内发现FNE。这说明股骨头圆韧带内神经纤维除了具有感觉功能外还与血管舒缩功能有关。Michelson等报道人踝关节内PC和GTOE较RE多见，这些感受器不仅存在于韧带表面，也与韧带纤维平行分布而存在于韧带结缔组织中，或许这与感受纵向牵拉力而激发冲动传入有关。
2.感受器的生理特点：早期经典的关节冲动传入模式是大多数的冲动传入发生在关节完全伸直或屈曲状态下，而少数发生在半屈曲位置(midrangeunits,MRU)，因而认为：在关节全辐运动中，感受器不能把关节角度信息传递给中枢神经系统，所以它们与运动和位置感无关。但1980年，Ferrell报道PAN中发生大量的冲动传入，其中MRU冲动占很高比例，且频率较高。在关节完全伸直或屈曲时关节囊与韧带的冲动传入之比为4:1，而半屈曲时为1:1。五十年代，Andrew等首次记录到内侧副韧带(medialcollateralligament,MCL)的冲动传入，韧带微小负荷有时足以引起明显的冲动传入反应，而且感受器迟迟才能适应。同一时期，Boyd报道猫十字韧带中GTOE的冲动传入为慢适应。Skoglund报道十字交叉韧带感受器对旋转极为敏感，而且在适应频率和运动后即测频率差别上，其冲动传入较关节囊慢适应性冲动传入要小，因而认为：韧带感受器适于上传运动的方向，因对运动低敏感，故不适于上传运动的速度。Pope等游离ACL的近骨端，牵拉并探针刺激韧带，同时记录PAN的冲动传入(10只猫共15例)，6例探针刺激敏感(最低阈值为2g)，9例对ACL的轴向负荷有反应，部分对一般的探针刺激有反应，对负荷无反应。总之韧带中具有阈值高低不同、适应性快慢不一的大量感受器，其中MRU占很高比例。
韧带感受器引起的区域性反射：
1.对α-运动神经元的影响：
早期发现，只有高强度的关节冲动传入才可兴奋α-运动神经元(如电刺激值达到神经阈值2倍)。Lundberg等以猫为实验模型发现：给予PAN弱电刺激，1/3的α-运动神经元突触后电位被激活，但作用不明显，冲动传入强化后作用明显增强。关节的冲动传入可能通过各种反射途径(如屈曲反射传入途径、Ia和Ib中间神经元)影响骨骼运动神经元。关于自然刺激状况下，韧带感受器对α-运动神经元反射影响的认识仍很少。大量事实支持这一观点：感受器监测关节活动限度，调节肌肉兴奋性，在关节过伸及过屈时起保护作用。依据包括：①低强度电刺激引发的冲动传入不能直接引起α-神经元的明显反射；②韧带的中度负荷不能影响骨骼运动系统；③大量关节感受器的冲动传入只在关节达到或接近生理运动极限时发生。当然，这一观点易引起概念混淆，因为韧带—肌肉保护反射不能及时保护关节免受突发的损伤。
2.对γ-肌梭系统的影响：
60年代至今，人们逐步认识了韧带对γ-肌梭系统的影响。大量自然/电刺激下的实验表明：关节的冲动传入对γ-运动神经元有明显影响，许多反射由韧带—肌梭途径介导。1990年，Johansson、Sojka等报道了膝关节韧带冲动传入对γ-肌梭系统反射的影响。他们以5～40N的牵拉力横向牵拉完整的ACL、PCL和侧副韧带，且正弦式牵拉肌肉，同时记录2～4个膝关节周围肌肉单一性的肌梭冲动传入。结果发现：肌梭冲动传入受肌肉牵拉和韧带牵拉双相影响，前者通过静态γ运动神经元，后者则通过动态γ-运动神经元。他们又发现：58%的小腿三头肌和47%的半腱肌肌梭冲动传入对PCL牵拉有反应，而73%的小腿三头肌和55%的半腱肌的肌梭冲动传入对ACL牵拉力有反应。Johansson等发现，在5～40N牵拉的标准刺激作用下，大部分肌梭的冲动传入由慢适应、低阈值感受器引起。考虑到猫韧带在负荷210～300N时尚未发生断裂，因此认为这些反射不能感受伤害。总之，韧带对骨骼运动系统的直接影响不大，在低强度机械刺激下，其对γ-肌梭系统作用较明显。Johansson等提出：关节感受器通过γ-肌梭系统调控肌肉的位置和运动，这亦解释了关节感受器通过对γ-肌梭系统的影响，参与了对关节稳定性的调节。
(七)、γ-肌梭系统的整合特性：
就由电刺激引起的同侧后肢神经和下行途经的反射模式而言，后肢γ-运动神经元有复杂而独特的感受器外形，肌肉、皮肤、关节冲动传入引发的有效反射，以及γ-运动神经元独特的感受器形态均反映在肌梭的冲动传入水平上。肌梭冲动传入不仅受肌长度变化的影响，很大程度上也受同侧/对侧外周神经和下行途径的影响。因此，外周感受器传入的以及中枢下行的信息可能在γ-运动神经元内整合后再作用于肌梭，来调节肌肉的长度和张力。 (八)、韧带冲动传入对位置和运动感觉的作用：
一个世纪以来，在关节感受器对运动觉和位置觉的作用方面一直存有争议。被广泛接受的观点认为，关节和皮肤感受器参与平常运动和/或介导保护反射，而肌肉冲动传入积极参与位置和运动感觉。但一些观察者提出：这种对关节感受器冲动传入作用的认识过于简单化。他们发现相当数量的MRU，而且，利用关节内注入麻醉剂或部分关节传入神经阻滞来选择性去除关节冲动传入，直接证实了关节感受器对关节位置和运动感觉的重要作用。又因初步肌梭信号传入与位置和运动觉关系明确，所以，关节冲动传入可能通过γ-肌梭系统影响运动和位置觉。近来，Harter等发现，与未受伤的膝关节相比，ACL缺失的膝关节没有明显的位置觉减退，而Newberg等却发现二者差别明显，Harter等对此解释为：从ACL的外科重建到随访期间(平均为48m)内，其他机械感觉系统可能替代了由ACL损伤引起的感觉缺失(而Newberg等的观察时间为15个月)。
(九)、韧带冲动传入对肌强度的调节作用：
1.慢保护反射：
普遍认为：关节感觉末梢对关节周围肌肉具有保护反射作用。但Pope认为这种反射在保护关节免受外界突发伤害方面过于迟缓。他们对典型的滑雪伤进行了分析：最快的痛觉纤维传导速度为30m/s，仅从MCL到脊髓的冲动传入便历时近30ms，因而人们低估了从韧带负荷到感受痛觉的时间(原认为12.90ms)。因为当信号传至皮质时痛觉早已被感知，他们转而计算MCL负荷与韧带撕裂之间的时差，结果为34ms，而韧带—肌肉保护反射需时89ms。 2.通过γ-肌梭系统控制肌强度：
肌肉强度包括：①固有强度；②反射介导强度。反射介导强度由α-运动神经元的兴奋性决定，后者又受下行指令及自源/异源反射的影响。在调节肌强度方面特别重要的因素是由肌梭冲动传入介导的反射。Akazawa等提示：运动状态下，肌梭敏感性发生改变，借以调节肌梭运动神经元的活动。韧带感受器通过γ-运动神经元、多形式的反射参与肌张力及肌肉间共济作用的调节，对关节生理稳定性起重要作用。另外，肌肉固有强度也是肌肉前反射和下行指令长期作用的结果，并在自然运动中发生变化，构成机体对外界损伤的第一道防线。既然关节冲动传入与调控反射介导的肌强度有明显关系，那么其对肌肉固有强度亦很重要。单纯的保护反射对突发伤害而言过于迟缓，因而可以确信：韧带冲动传入在控制关节周围肌肉作用方面，主要是通过反射介导的肌强度来调控肌肉的固有强度。下图(图2-11)总结韧带感受器的作用。韧带中低阈值机械感受器直接引发的反射性骨骼运动只发生在高水平机械刺激状态下，由弱牵拉力激发的对γ-肌梭系统反射的影响可极大作用于初级肌梭的冲动传入。因此，可确信韧带除了机械作用外，作为感受器，可通过γ-肌梭系统参与关节周围肌强度的调节，借以调整关节稳定性。
（十）韧带损伤后的生物力学变化：
韧带的应力—应变曲线显示，韧带具有可复性的弹性区域和不可复性的“临界点”(yieldpoint)。1500牛顿(N)的负荷可使人前十字交叉韧带损伤，这时韧带已被拉长了静息长度的近60%。因为其它多种因素的影响，很难测出韧带强度的物种相关性差异。与48～86岁人尸体韧带相比，灵长类前十字交叉韧带在与纤维走行平行的略高一些的外力负荷的作用下便发生损伤，青年人的标本显示其韧带强度是灵长类的两倍。大量研究证实，年轻者的韧带较强健，而且在损伤方式上有所不同，Noyes报道，年轻者趋于发生韧带内自身物质的损伤，老年人尸体标本趋于发生韧带胫骨附丽处撕脱伤，但组织学表明韧带附丽处骨皮质厚度及骨小梁骨质降低，因此，韧带本身不易受到损伤，但随后的牵拉分析揭示：韧带本身发生损伤的牵位阈值较年轻人低。韧带损伤与施加外力的频率有关，负荷较大，极度拉长时，前十字交叉韧带易发生损伤，而且快速率变形(deformation)较慢速率消耗更多能量，在慢速率变形中胫骨附着端是最薄弱的一点，易于发生撕脱性骨折。对于较快速率而言，越是接近生理状况，撕脱性骨折和韧带内撕裂伤的发生率越接近。快速率负荷引起的撕脱性骨折，通常产生较大的骨碎片，这与临床观察相一致：前十字交叉韧带的完全损伤，通常并发胫骨撕脱性骨折，少数并发股骨撕脱性骨折。对于韧带、韧带—骨界面、骨三者何为最薄弱的环节争议较大。答案由多因素决定，包括物种和所研究的特定韧带、载荷频率、韧带制备过程、年龄和标本存活水平以及损伤机理。Kennedy等测量马膝关节有关的不同韧带的强度，发现前十字交叉韧带和胫侧副韧带在快、慢速率运动中具有大致同等的张力强度，而后十字交叉韧带是上二者的两倍，这可以解释：尽管不同的韧带其损伤机理各不相同，但后十字交叉韧带撕裂伤的发生率明显偏低，显微镜下和液体流变学证实的韧带损伤仍可在外观上大体完整。 点赞
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